我们使用Ensembl Epo PipeLine6（补充表3.2），在五向全基因组对齐中包括了与人类 ，黑猩猩（Pan Troglodytes） ，Orang-Utan（Pango abelii）和猕猴（Macaca Mulatta）的Kamilah组装 。滤除黑猩猩大会和具有许多路线差距的区域的低质量区域，我们获得了2.01英镑的1：1：1：1：1：1：1：1的大猿出顺序排列块 ，然后将我们应用于coalhmm的coalhmm ，coalhmm，以估算餐具的coalhmm和人口众多的含量为1 。术语） ，以orang-Utan作为外群（补充信息）。
解释CoalHMM的结果时需要解决两个问题（补充表4.2） 。首先 ，结果本身是以序列差异而不是数年的单位获得的，因此需要按适当的年度突变率来缩放 。其次 ，与任何模型一样 ，CoalHMM做出了几个简化的假设，这些假设我们需要在现实人口统计的背景下理解其后果。我们依次讨论这些问题 。
使用每年10-9个突变的速率，该突变是由人类 - 千层序列发散的化石校准得出的 ，并且如先前的计算中所用 ，CoalHMM的结果对应于THC（对于人类 - chimpanzee）和THCG（人类– Chimpanzee – Gorilla）（用于人类– Chimpanzee – Gorilla）（用于3.7和5.95和5.95和5.95 Myr）（均为3.7和5.95 myr） 。这些日期与其他近期分子估计值7,8是一致的，但与化石记录的某些方面有所不同 ，包括已经提出的几种化石（尽管不是普遍接受的9） ，因此可以换成人类，因此可以延续到人类 - chimpanzee分裂（图1B）。实际上 ，尽管遗传数据积累了 ，分子证据和化石证据之间的关系仍然很难解决 。基于引起疾病的突变的发生率或家族性三iS12,13的测序的发生率，现代人类种群中的每一代突变率的直接估计表明 ，较低的值（0.5-0.6）×10-9 bp-1 yr-1是可靠的（基于平均本国生产时代的平均生同时生成时间20-25 yr） 。对于THC和THCG来说 ，这将给出大约6和10 Myr的较早估计，并有可能更好地与化石记录一致。
但是 ，本人种种物种的时间表还必须与较旧的事件进行调和 ，例如Orang-Utan的物种形成，而Orang-Utan的形态被认为不早于中新世中期（12-16 Myr Ago），因为化石猿与我们可能对早期出色的APE14的期望有很大差异。如果我们允许随时间变化的突变率变化 ，那么在大猿的共同祖先中的突变速率约为1×10-9 bp -1 yr -1 ，在所有现存的物种中降低到较低的值（图1B） 。以前在更大的时间尺度上的灵长类动物演化中观察到了突变率的可比变化，与狒狒相比 ，人类的分支长度约为30％ 。大猿中的下降也是预测的结果是 ，在这段时间内观察到的人体大小的增加以及小小的大小与其他灵长类动物的较短生成时间的关联，并且与偏见的分子时钟偏差是一致的 ，与伟大猿和猕猴的序列分子差异（补充表3.3）。我们讨论了补充信息中大猿类物种形成时间估计值的这些限制和其他限制 。但是 ，我们注意到，Sahelanthropus和Chororapithecus仍然难以合并到该模型中 ，并且只有当大多数降低发生在伟大的APE进化中时 ，才能作为人类和Gorillin属适应 。
关于化石和遗传日期明显差异的另一种解释（抛开化石分类单元是否正确放置的问题）是，祖先人口统计学可能影响了遗传推断。当然 ，CoalHMM的模型在所有方面都不适合数据 。也许最重要的是 ，它假设祖先的人口规模在时间上是恒定的，并且在分离的种群之间没有基因流动，那可能不存在的近似值 。模拟（补充信息中的详细信息）表明 ，祖先的瓶颈对THC的推论的影响有限 ，其影响很大程度上是由于该模型有效的人口规模的变化所捕获的。在黑猩猩和人类谱系主要分离后种群之间的遗传交换条件下，煤炭估计的物种时间代表了分离期间基因流量的平均加权 。这意味着在某些情况下 ，它可能比最近的交易所的日期大得多 。但是 ，只有在衍生化石特征发展后种群之间存在很强的基因流量，这将比化石所推论的物种时间更近。在某种程度上 ，这是合理的 ，例如，作为非赋形物种形成过程的一部分 ，它构成了约会差异的另一种解释 ，而无需更改突变率 。
总而言之，尽管整个基因组比较对物种物种事件的排序有很强的结论性 ，但无法观察到过去的突变率意味着遗传数据中事件的时机仍然不确定 。在我们看来 ，突变率的可能变化允许HOMINID基因组数据与THC的值从5.5到7 Myr AGo和THCG一致，而THCG从8.5至12 Myr AGO，祖先的人口统计结构可能会增加两个事件的固有歧义。更好的分辨率可能来自对化石和遗传证据的进一步综合分析。
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文章不错《从大猩猩基因组序列中对人类进化的见解》内容很有帮助